Поделиться

Классификация и формы бактерий

По новой системе различают три домена: «Bacteria» (эубак- терии), «Archaea» (архебактерии) и «Еисагуа»(эукариоты). Домены включают типы, классы, порядки, семейства, роды, виды.
Бактерии являются прокариотами (у прокариотической клетки ядро, называемое нуклеоидом, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и гистонов, а цитоплазма не содержит высокоорганизованных органелл).

 

Формы бактерий. При окраске по Граму бактерии красятся или в красный цвет (грамотрицательные бактерии) или в сине-фиолетовый цвет (грамположительные бактерии), что видно на мазке из смеси кишечной палочки и стафилококка (рис. 3.1). Обычно грамотрицательные бактерии имеюттонкую клеточную стенку, а грамположительные бактерии — толстую (рис. 3.2). Исключение составляют так называемые грамвариабельные бактерии.
Среди тонкостенных, грамотрицательных бактерий различают: сферические формы, или кокки (гонококки, менингококки, вейлонеллы); извитые формы — спирохеты и спириллы; палочковидные формы; риккетсии и хламидии.

 

К толстостенным, грамположительным бактериям относят: сферические формы, или кокки (стафилококки, стрептококки, пневмококки); палочковидные формы, в том числе коринебактерии, микобактерии и бифидобактерии; актино- мицеты (ветвящиеся, нитевидные бактерии).
Сферические формы, или кокки — шаровидные бактерии размером 0,5-1,0 мкм; по взаимному расположению клеток различают микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины и стафилококки. Микрококки (греч. mikros— малый)
— отдельно расположенные клетки или в виде «пакетов».

 

Диплококки (от греч. diploos— двойной), или парные кокки, располагаются парами (пневмококк, гонококк, менингококк), так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму, а гонококк и менингококк имеют форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу. Стрептококки (от греч. streptos— цепочка) — клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления. Сарцины (от лат. sarcina— связка, тюк) располагаются в виде «пакетов» из 8 и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Стафилококки (от греч. staphyle— виноградная гроздь) — кокки, расположенные в виде грозди винограда в результате деления в разных плоскостях.

 

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1,0 до 8,0 мкм, толщина — от 0,5 до 2,0 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (коринебактерии и др.,) формы, в том числе ветвящиеся, например у актиномицетов. Слегка изогнутые палочки называются вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, то они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии) или образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

 

 

 

 

Мазок из Escherichia coli и Staphylococcus aureus. Окраска по Г раму
Рис. 3.1. МазокизEscherichia coli и Staphylococcus aureus. Окраска по Г раму

 

В старом Руководстве Берджи по систематической бактериологии бактерии делили по особенностям клеточной стенки бактерий на 4 отдела: Gracilicutes — эубактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные; Firmicutes — эубактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные; Tenericutes — эубактерии без клеточной стенки; Mendosicutes — архебактерии с дефектной клеточной стенкой. Каждый отдел был разделен на секции, или группы, по окраске по Граму, форме клеток, потребности в кислороде, подвижности, особенностям метаболизма и питания.
Таблица 3.1. Согласно 2-му изданию (2001 г) Руководства Берджи бактерии делят на два домена: «Bacteria» и «Archaea»

 

Домен «Bacteria» (эубактерии)

Домен «Archaea» (архебактерии)

В домене «Bacteria» можно выделить следующие бактерии:
—  бактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные";
—  бактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные”;
—  бактерии без клеточной стенки (класс Mollicutes — микоплазмы)

Архебактерии не содержат пептидогликан в клеточной стенке. Имеют особые рибосомы и рибосомные РНК (рРНК). Термин «архебактерии» появился в 1977 г. Это одна из древних форм жизни, что и означает приставка «архе». Среди них нет возбудителей инфекционных болезней.

‘ Большинство грамотрицательных бактерий объединены в тип протеобактерии, основанный на сходстве по рибосомной РНК («Proteobacteria» — от греческого бога Протеуса, принимавшего разнообразные формы). Они появились от общего фотосинтетического предка.
” Грамположительные бактерии, согласно изученным последовательностям рибосомной РНК, являются отдельной филогенетической группой с двумя большими подотделами - с высоким и низким соотношением G+C (генетическое сходство). Как и протеобактерии, эта группа метаболически разнообразная.

 

 

В домен «Bacteria» входят 22 типа, из которых медицинское значение имеют следующие (по Берджи, 2001):
Тип ВIV. Deinococcus-Thermus Класс I. Deinococci
Порядок I. Deinococcales Семейство I. Deinococcaceae Род1. Deinococcus

Тип В XII. Proteobacteria

Класс I. Alphaproteobacteria Порядок II. Rickettsiales Семейство I. Rickettsiaceae Род I. Rickettsia Род И. Orientia Род III. Wolbachia Семейство И. Ehrlichiaceae (б родов) Род I. Ehrlichia Род И. Aegyptianella Семейство III. Holosporaceae (8 родов) Порядок VI. Rhizobiales Семейство И. Bartonellaceae Род I. Bartonella Семейство III. Brucellaceae Род I. Brucella

Класс II. Betaproteobacteria Порядок I. Burkholderiales Семейство I. Burkholderiaceae Род I. Burkholderia Семейство IV. Alcaligenaceae Род I. Alcaligenes Род III.Bordetella Порядок IV. Neisseriales Семейство I. Neisseriaceae Род I. Neisseria Род VI.Eikenella Род IX.Kingella Порядок V. Nitrozomonadales Семейство II. Spirillaceae Род I. Spirillum

Класс III. Gammaproteobacteria Порядок V. Thiotrichales Семейство III. Francisellaceae Род I. Francisella Порядок VI. Legionellales Семейство I. Legionellaceae Род I. Legionella Семейство II. Coxiellaceae Род I. Coxiella Порядок IX. Pseudomonadales Семейство I. Pseudomonadaceae Род I. Pseudomonas Семейство И. Moraxellaceae Род I. Moraxella Род И. Acinetobacter Порядок XI. Vibrionales Семейство I. Vibrionaceae Род I. Vibrio Порядок XII. Aeromonadales Семейство I. Aeromonadaceae Род I. Aeromonas Порядок XIII. Enterobacteriales Семейство I. Enterobacteriaceae Род I. Enterobacter Род VIII. Calymmatobacterium Род X. Citrobacter Род XI. Edwardsiella Род XII. Erwinia Род XIII Escherichia Род XV. Hafnia
Род XVI. Klebsiella Род XVII. Kluyvera Род XXI. Morganella Род XXVI. Plesiomonas Род XXVIII. Proteus Род XXIX. Providencia РодХХХИ. Salmonella Род XXXIII. Serratia Род XXXIV. Shigella Род XL. Yersinia Порядок IV. Pasteurellales Семейство I. Pasteurellaceae Род I. Pasteurella Род И. Actinobacillus Род III. Haemophilus

 Класс IV. Deltaproteobacteria Порядок II. Desulfovibrionales Семейство I. Desulfovibrionaceae Род II. Bilophila

Класс V. Epsilonproteobacteria Порядок I. Campylobacteriales Семейство I. Campylobacteriaceae Род I. Campylobacter Семейство II. Helicobacteriaceae Род I. Helicobacter Род Il.Wolinella

 

 

Тип В XIII. Firmicutes (главным образом грамположительные)

Класс I. Clostridia Порядок I. Clostridiales Семейство I. Clostridiaiaceae Род I. Clostridium Род IX. Sarcina Семейство III. Peptostreptococcaceae Род I. Peptostreptococcus Семейство IV. Eubacteriaceae Род I. Eubacterium Семейство V. Peptococcaceae Род I. Peptococcus Семейство VII. Acidaminococcaceae Род XIV. Veillonella Класс II. Mollicutes Порядок I. Mycoplasmatales Семейство I. Mycoplasmataceae Род I. Mycoplasma Род IV. Ureaplasma Класс III. Bacilli Порядок I. Bacillalles Семейство I. Bacillaceae Род I. Bacillus Семейство И. Planococcaceae Род I. Planococcus Род IV.Sporosarcina Семейство IV. Listeriaceae Род I. Listeria Семейство V. Staphylococcaceae Род I. Staphylococcus Род II. Gemella Порядок И. Lactobacillales Семейство I. Lactobacillaceae Род I. Lactobacillus Род III. Pediococcus Семейство II. Аегососсасеае Род I. Aerococcus Семейство IV. Enterococcaceae Род I. Enterococcus
Семейство V. Leuconostocaceae Род I. Leuconostoc Семейство VI. Streptococcaceae Род I. Streptococcus Род II. Lactococcus Тип В XIV. Actinobacteria Класс I. Actinobacteria Подкласс V. Actinobacteridae Порядок I. Actinomycetales Подпорядок V. Actinomycineae Семейство I. Actinomycetaceae Род I. Actinomyces Род И. Actinobacilum Род III. Arcanodacterium Род IV. Mobiluncus Подпорядок VI. Micrococcineae Семейство I. Micrococcaceae Род I. Micrococcus Род VI. Rothia Род VII. Stomatococcus Подпорядок VII. Corynebacterineae Семейство I. Corynebacteriaceae Род I. Corynebacterium Семейство I. Mycobacteriaceae Род IV. Mycobacterium Семейство V. Nocardiaceae Род I. Nocardia Род И. Rhodococcus Подпорядок VII. Propionibacterineae Семейство I. Propionibacteriaceae Род I. Propionibacterium Семейство И. Nocardiaceae Род I. Nocardioides Порядок II. Bifidobacteriales
Семейство I. Bifidobacteriaceae Род I. Bifidobacterium Род III. Gardnerella Тип В XVI. Chlamydiae Класс I. Chlamydiae Порядок I. Chlamydiales Семейство I. Chlamydiaceae Род I. Chlamydia Род II. Chlamydophila Тип В XVII. Spirochaetes Класс I. Spirochaetes Порядок I. Spirochaetales Семейство I. Spirochaetaceae Род I. Spirochaeta Род И. Borrelia Род IX. Treponema Семейство III. Leptospiraceae Род И. Leptospira Тип В XX. Bacteroidetes Класс I. Bacteroidetes Порядок I. Bacteroidales Семейство I. Bacteroidaceae Род I. Bacteroides Семейство III. Porphyromonadaceae Род I. Porphyromonas Семейство IV. Prevotellaceae Род I. Prevotella Класс II. Flavobacteria Порядок I. Flavobacteriales Семейство I. Flavobacteriaceae Род I. Flavobacterium

 

 

 

 

Основные формы бактерий
*Расположение спор: 1 - центральное, 2 - субтерминальное, 3 - терминальное.
Рис. 3.2. Основные формы бактерий

 

 

Риккетсии — мелкие, грамотрицательные палочковидные бактерии (0,3-2,0 мкм), облигатные внутриклеточные паразиты. Размножаются бинарным делением в цитоплазме, а некоторые — в ядре инфицированных клеток. Обитают в организме членистоногих (вшей, блох, клещей), которые являются их хозяевами или переносчиками. Форма и размер риккетсий могут меняться (клетки неправильной формы, нитевидные) в зависимости от условий роста. В мазках и тканях их окрашивают по Романовскому—Гимзе, по Здродовскому или по Маккиавел- ло (риккетсии красного цвета, а инфицированные клетки — синего). У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (Rickettsiaprowazekii) и другие риккетсиозы.

 

 

Хламидии относятся к облигатным внутриклеточным кокковидным грамотрицательным (иногда грамвариабельным) бактериям. Они размножаются только в живых клетках. Вне клеток хламидии имеют сферическую форму (0,3 мкм), метаболически неактивны и называются элементарными тельцами. В клеточной стенке элементарных телец имеется главный белок наружной мембраны и белок, содержащий большое количество цистеина. Элементарные тельца попадают в эпителиальную клетку путем эндоцитоза с формированием внутриклеточной вакуоли. Внутри клеток они увеличиваются и превращаются в делящиеся ретикулярные тельца, образуя скопления в вакуолях (включения). Из ретикулярных телец образуются элементарные тельца, которые выходят из клеток путем экзоцитоза или лизиса клетки. Вышедшие из клетки элементарные тельца вступают в новый цикл, инфицируя другие клетки. У человека хламидии вызывают поражения глаз, урогенитального тракта, легких и др.

 

 

Микоплазмы — мелкие бактерии (0,15-1,0 мкм), окруженные цитоплазматической мембраной и не имеющие клеточной стенки. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны. Имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную; похожи на L-формы (рис. 3.6). Эти формы видны при фазово-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. Патогенные микоплазмы вызывают хронические инфекции — микоплазмозы.

 

Актиномицеты — ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis— луч, mykes— гриб) они получили в связи с образованием в пораженных тканях друз — гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных гифах актиномицетов могут образовываться споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно нетермостойки.

 

 

 

 

Электронограмма фрагмента клетки Treponema pallidum (негативное контрастирование)

Участок прикрепления (аналог блефаропласта)
Рис. 3.3. Электронограмма фрагмента клетки Treponema pallidum (негативное контрастирование). По Н. М. Овчинникову, В. В. Делекторскому

 

 

Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами образуют так называемые нокардиоподобные (нокардиоформные) актиномицеты — собирательная группа палочковидных, неправильной формы бактерий. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardiaи др. Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколовые кислоты и липиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бактерий, в частности, микобактерий туберкулеза и лепры (при окраске по Цилю—Нильсену они имеют красный цвет, а некислотоустойчивые бактерии и элементы ткани, мокроты — синий цвет).
Извитые формы — спиралевидные бактерии, например спириллы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток. К патогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезнь укуса крыс). К извитым также относятся кампилобак- теры, хеликобактеры, имеющие изгибы как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты. Спирохеты — тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной сгибательными изменениями клеток. Спирохеты имеют наружную мембрану клеточной стенки, окружающую протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мембраной. Под наружной мембраной клеточной стенки (в периплазме) расположены периплазматические фибриллы (жгутики), которые, как бы закручиваясь вокруг протоплазмати- ческого цилиндра спирохеты, придают ей винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Фибриллы прикреплены к концам клетки (рис. 3.3) и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками.

 

Спирохеты плохо воспринимают красители. Их окрашивают по методу Романовского—Гимзы или серебрением, а в живом виде исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии. Спирохеты представлены 3 родами, патогенными для человека: Treponema, Borrelia, Leptospira.

 

 

Трепонемы (род Treponema) имеют вид тонких штопорообразно закрученных нитей с 8-12 равномерными мелкими завитками. Вокруг протопласта трепонем расположены фибриллы. Патогенными представителями являются Т.pallidum— возбудитель сифилиса, T.pertenue— возбудитель тропической болезни — фрамбезии.

 

Боррелии (род Borrelia) более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков и 8-20 фибрилл. К ним относится возбудитель возвратного тифа (B.recurrentis) и возбудители болезни Лайма (В. burgdorferiи др.).

 

Лептоспиры (род Leptospira) имеют завитки неглубокие и частые — в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв «S» или «С»; имеют 2 осевые нити. Патогенный представитель L. interrogansвызывает лептоспироз.

Все права защищены. Копирование материалов возможно только с разрешения администрации сайта.