Бактериофаги (фаги)

Бактериофаги (от бактерия + греч. phagos— пожирающий) — вирусы бактерий, специфически проникающие в бактериальные клетки и поражающие их. Бактериофаги содержат ДНК или РНК. Различают бактериофаги с длинным отростком, имеющие сокращающийся или несокращающийся чехол, а также бактериофаги с короткими отростками, с аналогами отростков, без отростков и нитевидные. Размер бактериофагов колеблется от 20 до 800 нм (у нитевидных форм). Бактериофаги, имеющие форму сперматозоида, достигают длины до 200 нм и состоят из хвостового отростка, головки икосаэдрического типа, содержащей нуклеиновую кислоту. Капсид головки и чехол хвостового отростка бактериофага состоят из полипептидных субъединиц, уложенных по икосаэдрическому (головка) или спиральному (отросток) типу симметрии.

 

 

 

Хвостовой отросток имеет внутри трубку (стержень), сообщающуюся с головкой, а снаружи — чехол отростка, заканчивающийся шестиугольной базальной пластинкой с шипами, от которых отходят фибриллы (нити).
Вирулентные бактериофаги, попав в бактерию, реплицируются, формируя 200-300 фаговых частиц, и вызывают гибель (лизис) бактерии. Это продуктивный тип взаимодействия. Бактериофаги с сокращающимся чехлом адсорбируются на клеточной стенке с помощью фибрилл хвостового отростка. Чехол хвостового отростка сокращается, и стержень с помощью ферментов (лизоцима) как бы просверливает оболочку клетки. Через канал трубки бактериофага нуклеиновая кислота инъецируется из головки в бактериальную клетку, а капсид бактериофага остается снаружи бактерии. Инъецированная внутрь клетки нуклеиновая кислота подавляет биосинтез компонентов клетки, заставляя ее синтезировать нуклеиновую кислоту и белки бактериофага. Образовавшиеся в разных частях клетки компоненты бактериофага собираются в фаговые частицы путем заполнения фаговой нуклеиновой кислотой пустотелых капсидов головки. Сформированная головка соединяется с хвостовой частью, образуя новый фаг. Затем в результате лизиса клетки бактериофаги выходят из нее.

 

 

 

 

Электронограмма негативно коитрастированных бактериофагов
Рис. 4.18. Электронограмма негативно коитрастированных бактериофагов

 


 

 

 

 

Взаимодействие бактериофага с оболочкой бактерии
Рис.4.17. Взаимодействие бактериофага с оболочкой бактерии

 

 

Умеренные бактериофаги взаимодействуют с бактериями либо по продуктивному, либо по интегративному типу. Продуктивный тип умеренного фага идет как и у вирулентных фагов и заканчивается лизисом бактерий. При интегративном типе ДНК умеренного фага встраивается в хромосому бактерии, реплицируется синхронно с геномом бактерии, не вызывая ее лизиса (передается при делении бактерии). ДНК фага, встроенная в хромосому бактерии, называется профагом, а культура бактерий — лизогенной; сам процесс — лизогенией (от греч. lysis— разложение, депеа — происхождение).
Хромосома умеренного фага лямбда, введенная в бактерию, вызывает либо лизис, либо лизогенизацию (проникшая в бактерию ДНК умеренного фага приобретает форму кольца и интегрирует в строго определенную область хромосомы). УФ-облучение индуцирует литический процесс.
При лизогении фаги не образуются в результате «выключения» фаговых генов репрессором, кодируемым одним геном фага.

Профаги могут спонтанно или под действием индуцирующих агентов (УФ-лучи, митомицин С и др.) дерепрессироваться, исключаться из хромосомы. Этот процесс заканчивается продукцией фагов (индукция профага) и лизисом бактерий.
Профаг придает бактерии новые свойства, что получило название фаговой конверсии (лат. conversio— превращение). Конвертироваться могут морфологические, культуральные, биохимические, антигенные и другие свойства бактерий. Например, наличие профага в дифтерийной палочке обусловливает ее способность продуцировать дифтерийный экзотоксин.
Бактериофаги применяют для профилактики, лечения инфекций, в генной инженерии, а также для диагностики (например, для фаготипирования с целью выявления источника инфекции). См. также: Фаготипирование в разд. 3.2 «Частная бактериология» (с. 92).

 

 

 

 

 

 

 

Пути развития умеренного фага лямбда
Рис. 4.19. Пути развития умеренного фага лямбда

Все права защищены. Копирование материалов возможно только с разрешения администрации сайта.