Физиология слухового анализатора

Слух является анализатором звуковых сигналов. Физическую основу звука составляют колебательные движения среды (жидкостей, твердых тел, газов). Источником звука может служить любое тело, способное создавать колебательные движения. Звуковые колебания образуют ряд сгущений и разрежений. Звуковые волны, возникающие при этом, распространяются в разных направлениях со скоростью, зависящей от особенностей среды — упругости, плотности, температуры. Звуковая волна в воздухе при температуре 0 °С распространяется со скоростью 340 м/с.

Порогом слуха, или порогом слухового восприятия, называется та наименьшая сила звука, которая способна вызвать ощущение первого, едва ощутимого, акустического сигнала. У нормально слышащего человека значение порога слуха равно 0 дБ. Ноль децибел не означает отсутствия звука, а характеризует исходный уровень звукового давления, стандартизированный в качестве абсолютного порога слухового ощущения здорового человека, т. е. соответствует пороговой интенсивности при нормальном слухе. При увеличении уровня звукового давления (УЗД) ощущение громкости звука возрастает. При сильных звуках возникают ощущение давления и боль в ухе. Показатель УЗД, при котором появляется дискомфортное ощущение в ухе, характеризует порог дискомфорта, а показатель силы звука, вызывающей боль в ухе, — порог болевого ощущения. Разница между абсолютным порогом слуха и болевым порогом составляет у человека в среднем 140 дБ. Интенсивность шепотной речи колеблется в пределах 30—35 дБ, разговорной —
55—60 дБ, громкой речи — 80—85 дБ, крика возле ушной раковины — 90—95 дБ. УЗД на улице города во время пик колеблется от 70 до 85 дБ, шум в больничной палате — от 45 до 60 дБ, шум в метро — 90 дБ, шум двигателя самолета — от 110 до 120 дБ, звуки оркестра —- от 90 до 120 дБ, запуск космического корабля сопровождается шумом интенсивностью 180—240 дБ. Разрыв барабанной перепонки у человека происходит в случае, если УЗД достигает 140—160 дБ.
Высота звука позволяет дифференцировать акустические сигналы по частотам — от низких до высоких. Оценивать высоту звука принято в герцах (Гц) — количество колебаний в секунду. Например, уровень высоты звука 1 Гц означает, что звучащее тело осуществляет 1 колебание в секунду, 500 Гц — 500 колебаний в секунду. Диапазон частот, воспринимаемых человеком, колеблется в пределах 16— 20 000 Гц. Звуки с частотой колебания до 500 Гц. принято называть низкочастотными, от 500 до 3000 Гц — среднечастотными, от 3000 до 8000 Гц — высокочастотными, звуки более 8000 Гц — сверхчастотными. Диапазон разговорной речи ограничен частотами 500—4000 Гц, а диапазон музыкального слуха — 30—12 000 Гц. Наибольшая острота слуха у людей определяется в возрасте 15—17 лет. В 40-летнем возрасте слух начинает ощутимо снижаться, как правило, сначала за счет ухудшения восприятия высокочастотных звуков. У лиц в возрасте 60—70 лет восприятие тонов высоких частот (6—10 кГц) в среднем снижено на 30—50 дБ и более.
Акустические сигналы с частотой колебания менее 16 Гц называются инфразвуками, с частотой более 20 000 Гц — ультразвуками. Инфра- и ультразвуки в обычных условиях человеком не воспринимаются, но их восприятие возможно в случае применения специальных излучателей и технических приборов. В частности, проф. Б.М. Сагалович (1978) доказал возникновение слухового ощущения у здоровых лиц при костно-тканевом проведении ультразвука частотой от 21 кГц до 226 кГц. Зона слухового восприятия, ограниченная с одной стороны порогом слуха, с другой — порогом слухового дискомфорта, называется динамическим диапазоном слуха.
При заболевании слуховой системы область слухового восприятия уменьшается, а динамический диапазон суживается.
Продолжительное воздействие звука на преддверно-улитковый орган, например шум на улице, приводит к кратковременному снижению слуха, т. е. развивается адаптация, или приспособление. Адаптация представляет собой защитно-приспособительную реакцию слуховой системы, направленную на защиту ее нервных структур от истощения. В условиях тишины слух обостряется. При продолжительном звуковом раздражении (например, шум на производстве) наступает слуховое утомление, характеризующееся значительным снижением слуха на продолжительное время. При ежедневном перераздражении звукового анализатора развивается профессиональная тугоухость шумовой этиологии. В филогенетическом развитии слуховой анализатор является одним из наиболее поздних анализаторных систем. Его функциональное назначение — воспринимать и анализировать звуки окружающей среды. Ушная раковина не играет существенной роли в функции слуха. Она имеет некоторое значение в качестве коллектора акустических сигналов, а также принимает определенное участие в ототопике
—  определении направления звуков, поступающих с разных сторон. Главное назначение наружного уха заключается в проведении звуковых волн к барабанной перепонке. Кроме того, наружный слуховой проход выполняет определенную защитную функцию — защищает среднее ухо от неблагоприятного воздействия внешних факторов (холод, травмы, химические вещества), поддерживает стабильный температурный режим, вяжущие серные выделения предотвращают попадание в ухо насекомых. Ушная сера обладает также бактериостатическими свойствами. Наружный слуховой проход выполняет акустическую функцию резонатора с собственной частотой резонанса приблизительно 3000 Гц. Он усиливает звуки резонансной и близкой к ней частот в пределах до 10 дБ.

Основная роль барабанной перепонки и системы слуховых косточек заключается в трансформации звуковых колебаний большой амплитуды и малой силы в колебание жидкостей внутреннего уха с малой амплитудой и большой силой (давлением). Колебания барабанной перепонки приводят в движение молоточек, наковальню и стремя. Стремя передает колебания перилимфе, которая смещает мембраны улиткового хода. Движение основной мембраны предопределяет раздражение чувствительных волосковых клеток спирального органа, в результате возникают нервные импульсы, проходящие по слуховому пути к коре большого мозга.
Трансформационный эффект барабанной перепонки и цепи слуховых косточек достигается за счет разности площади барабанной перепонки и площади основания стремени (отношение площадей 18 : 1), а также благодаря рычажной системе слуховых косточек.
Рычажное действие системы слуховых косточек составляет 2 дБ, а повышение звукового давления в результате разницы соотношений полезных площадей барабанной перепонки и основания стремени обеспечивает повышение звука на 23—24 дБ.
Кроме трансформации звукового давления барабанная перепонка выполняет функцию защиты (экранирования) окна улитки. В норме звуковое давление, передающееся через системы слуховых косточек к средам улитки, достигает окна преддверия чуть раньше, чем окна улитки через воздушное пространство.
В результате разницы давления и разницы фаз возникает движение перилимфы, вызывающее изгиб основной мембраны и раздражение рецепторного аппарата. При этом мембрана окна улитки колеблется синхронно с основанием стремени, но в противоположном направлении.
При отсутствии барабанной перепонки этот механизм звукопрове- дения нарушается, идущая звуковая волна из наружного слухового прохода одновременно достигает окон преддверия и улитки, в результате чего волны взаимоуничтожаются. Теоретически при этом не должно быть смещения перилимфы и раздражения чувствительных волосковых клеток. На самом же деле при полном дефекте барабанной перепонки, когда оба окна одинаково доступны звуковым волнам, слух снижается до 45—50 дБ. Нарушение цепи слуховых косточек сопровождается потерей слуха до 50—60 дБ.

 

Конструктивные особенности рычажной системы позволяют не только усиливать слабые звуки, но и в определенной степени выполнять защитную функцию — ослаблять передачу сильных звуков. При наличии слабых звуков основание стремени колеблется преимущественно вокруг вертикальной оси, осуществляя поступательные движения в направлении внутреннего уха или в обратном направлении в просвет барабанной полости.
В результате действия сильных звуков основание стремени начинает колебаться преимущественно в горизонтальной плоскости, что также ослабляет передачу звуковой энергии.
Важную роль в механизме звукопроведения играют мышцы барабанной полости. Они выполняют две функции — аккомодации (приспособления) и защиты. Функция аккомодации заключается в том, что мышцы удерживают слуховые косточки в положении, наиболее благоприятном для проведения слабых и низких звуков. Их защитная функция проявляется при воздействии на слуховой анализатор очень сильных звуков, когда две мышцы испытывают одновременное тетаническое сокращение. В результате основание стремени начинает колебаться вокруг своей продольной оси, препятствуя проникновению к внутреннему уху очень громких звуков.
Звукопроводящая система среднего уха функционирует в оптимальном режиме в том случае, если давление воздуха в барабанной полости и клетках сосцевидного отростка равно атмосферному давлению.
В норме давление воздуха в системе среднего уха уравновешивается с давлением окружающей среды. Достигается это благодаря слуховой трубе, которая, приоткрываясь в носовую часть глотки, обеспечивает поступление воздуха в барабанную полость. Тем не менее непрерывное поглощение воздуха слизистой оболочкой барабанной полости создает в ней отрицательное давление, что нуждается в постоянном выравнивании его с атмосферным. В спокойном состоянии слуховая труба закрыта. Она приоткрывается при глотании или зевании в результате сокращения мышцы, натягивающей мягкое небо (т. tensorpalatini) и частично — мышцы, поднимающей мягкое небо {т. levatorpalatini).

 

При закрытии слуховой трубы вследствие патологического процесса, когда воздух не поступает в барабанную полость, возникает резко отрицательное давление. Это приводит к снижению слуховой чувствительности, а также к транссудации серозной жидкости из слизистой оболочки среднего уха. Потеря слуха при этом (преимущественно на тоны низких и средних частот) достигает 20—30 дБ. Выравнивание давления в системе среднего уха за счет функционирования слуховой трубы называется барофункцией.

Кроме барофункции, слуховая труба выполняет еще две функции — дренажную и защитную. Дренажная функция заключается в том, что через слуховую трубу осуществляется отток экссудата и транссудата. Защитная функция осуществляется ресничками слизистой оболочки слуховой трубы, что способствует удалению слизи, экссудата и транссудата из барабанной полости.
Звуковые волны, способствующие перемещению лабиринтной жидкости, приводят к колебанию основной мембраны, на которой размещены чувствительные волосковые клетки спирального органа. Раздражение волосковых клеток сопровождается нервным импульсом, который поступает в спиральный ганглий, а затем по слуховому нерву — к центральным отделам анализатора. Что же касается физиологического назначения жидкостей внутреннего уха, то их участие сводится к выполнению ряда важных функций: доставке продуктов питания к клеткам внутреннего уха и удалению продуктов их распада, перемещению от основания стремени к сенсорным клеткам вибрационного стимула, обеспечению определенного химического состава среды, необходимой для трансформации механической энергии в нервный сигнал, поддержке нормального давления во всей системе внутреннего уха.
Первичный анализ звуковых сигналов на его отдельные составные компоненты в определенной мере осуществляется на периферии. В наиболее упрощенном виде анализ звука в улитке происходит в результате частотно-выборочной селекции сигналов вдоль основной мембраны с помощью резонанса. Эту точку зрения впервые высказал немецкий физиолог и физик Г. Гельмгольц (1863). Вкратце его резонансную теорию можно изложить таким образом. Основная мембрана состоит из волокон различной длины. Наиболее короткие волокна размещены в основании улитки, наиболее длинные — на верхушке. Каждое волокно имеет резонанс, т. е. частоту, при которой оно вибрирует максимально. Звуки низкой частоты приводят к вибрации длинных волокон, звуки высокой частоты — к вибрации коротких волокон. Согласно той или иной частоте звука вибрацию ощущают лишь определенные группы волокон, которые вызывают возбуждение тех волосковых клеток, которые там находятся. Таким образом, в результате резонанса волокон основной мембраны спиральный орган осуществляет первичный частотный анализ звука.

К аналогичному выводу пришел Д. Бекеши после серии опытов на гвинейских (морских) свинках и препаратах улитки человека. Свою точку зрения на механизм слуха он изложил как теорию бегущей волны (D. Bekesy, 1960). По этой теории, в ответ на звуковой раздражитель внутри улитки возникает быстрая волна, распространяющаяся от основания до верхушки вдоль основной мембраны. Расстояние, которое проходит эта волна по мембране, определяется частотой колебания стремени. Волна от высоких звуков проходит меньшее расстояние и вызывает максимальную деформацию базилярной мембраны, а соответственно и максимальное раздражение волосковых клеток, преимущественно в области основного завитка улитки. Волна от низких звуков способна проходить на большие расстояния и таким образом вызывать деформацию мембраны по всей ее длине. Ощущение высоты звука определяется участком максимальной амплитуды колебаний базилярной мембраны.
Следует признать, что концепция Д. Бекеши по своей сути не отрицает резонансной теории Г. Гельмгольца, а лишь дополняет ее гидродинамическими механизмами (эта теория получила также название гидродинамической).
В физиологических условиях звуковая волна достигает структур внутреннего уха преимущественно через воздушную среду. Однако попадая на ткани черепа и вызывая их колебание, звуковая волна может проникать во внутреннее ухо путем костно-тканевой проводимости.

 

Механизм передачи звука по костно-тканевой проводимости основывается на инерции и компрессии. Инерционный механизм предусматривает, что кости черепа под действием звуковых волн осуществляют колебательные движения, но при этом цепь слуховых косточек в результате инерции отстает от колебаний черепа, который обеспечивает перемещение основания стремени относительно овального окна улитки и смещение лабиринтной жидкости. Такой механизм играет главную роль в передаче через кость низкочастотных звуковых раздражителей.

 

В проведении высокочастотных сигналов преобладающее значение имеет компрессионный механизм костно-тканевой передачи. При воздействии звуков высокой частоты отдельные участки черепа колеблются по-разному. Одни из них ощущают сжатие, другие — расслабление. Изменение компрессии передается на костный лабиринт. В результате его сжатия лабиринтная жидкость давит на лабиринтные окна и выпячивает их в барабанную полость, причем мембрана окна улитки более податлива, чем круговая связка, удерживающая основание стремени в окне преддверия. За счет этого вторичная барабанная перепонка смещается больше, что обеспечивает прогиб основной мембраны в сторону барабанной лестницы и раздражение волосковых клеток.
Таким образом, в основе механизма компрессионной передачи звука путем костно-тканевой проводимости лежит не подвижность мембран лабиринтных окон, а их разная податливость к изменениям вну- трилабиринтного давления. Поэтому заращение одного из окон, например анкилоз стремени при отосклерозе, усиливает механизм компрессионной передачи звука посредством кости и обеспечивает существенную разницу в восприятии звука, который передается путем воздушной и костно-тканевой проводимости. Это свойство широко применяют в аудиологической практике для дифференциальной диагностики поражений звукопроводящего и звуковоспринимающего аппаратов. На этом принципе основывается использование слуховых аппаратов с костными телефонами для протезирования лиц с тяжелыми формами кондуктивной тугоухости.

Все права защищены. Копирование материалов возможно только с разрешения администрации сайта.